“En Colombia, el vacío taxonómico en relación con las Abejas Nativas sin Aguijón (ANSA) es grande. Es necesaria la publicación de listas de diversidad de especies y su distribución actualizada, así como el fortalecimiento de los métodos de identificación usados por los meliponicultores. Urge una normativa nacional ambiental para la meliponicultura que facilite, incentive y regule esta práctica, promoviendo así el uso sostenible de las abejas sin aguijón en el territorio colombiano.” Reporte Humboldt biodiversidad 2020 Enlace.
Dado lo anterior,
sentimos que es necesario que ustedes entiendan que las abejas son un grupo de
artrópodos muy diverso, y que las selvas tropicales a nuestro alrededor
resguardan muchas especies que tienen un potencial económico y biológico que es
desperdiciado debido a la ignorancia sobre el tema.
Tetragonisca angustula es una pequeña abeja eusocial sin aguijón que se encuentra en América
Central y América del Sur (Batista, Ramalho, & Soares,
2003). Es
conocido por una variedad de nombres en diferentes regiones (por ejemplo,
jataí, yatei, jaty, virginitas, angelitas inglesas, españolita, mariola,
chipisas, virgencitas y mariolitas). Una subespecie, Tetragonisca angustula
fiebrigi, ocupa diferentes áreas en América del Sur y tiene una coloración ligeramente
diferente (Stuchi, de Toledo, Lopes,
Cantagalli, & Ruvolo-Takasusuki, 2012).
T. angustula es una abeja muy pequeña y construye nidos discretos, lo que le
permite prosperar en áreas urbanas. También produce grandes cantidades de miel
y, por lo tanto, los apicultores lo mantienen con frecuencia en colmenas de
madera. Las colmenas de T. angustula a menudo se pasan por alto y, dado
que la abeja carece de aguijón, no se considera una amenaza para los humanos.
T. angustula es miembro del clado Hymenoptera, que es uno de los cuatro
órdenes de insectos más grandes (Brusca, Brusca, & Haver, 2003). Pertenece a la familia Apidae, subfamilia Apinae.
Junto con otras especies de la tribu Meliponini, T. angustula es
una abeja sin aguijón eusocial. Hay aproximadamente 550 especies conocidas en esta
tribu, la mayoría de las cuales se encuentran en el Neotrópico, es decir, la
zona tropical del continente americano (Costa, Del Lama, Melo, &
Sheppard, 2003). T.
angustula tiene dos subespecies descritas, T. angustula fiebrigi y T.
angustula angustula que se diferencian por coloración.
Descripción
T. angustula es una abeja excepcionalmente pequeña, de unos 4-5 mm. Junto con
todas las demás abejas de la tribu Meliponini, no tiene aguijón y tiene
una venación alar reducida y penicilla (cerdas en la pata) (Costa et al., 2003). Las abejas guardianas, que constituyen entre el 1% y el 6 % de
cada colmena, pesan más que las recolectoras en un 30 % y tienen cabezas más
pequeñas, así como patas traseras más largas. Notable para el clado de abejas
sin aguijón, T. angustula tiene un dimorfismo de tamaño pronunciado
entre las castas reina y obrera (Segers, Menezes, Vollet-Neto,
Lambert, & Grüter, 2015).
Distribución
T. angustula tiene una gran distribución de hábitat en América Central y del
Sur. La especie se ha encontrado tan al norte como México y al sur hasta
Argentina. Ha sido etiquetada como "una de las especies de abejas más
extendidas en el neotrópico" (Batista et al., 2003). La subespecie T.
angustula fiebrigi se encuentra más en el hemisferio sur, ocupando partes
de Brasil, Argentina, Paraguay y otros países del sur. La subespecie T.
angustula angustula tiene mayor presencia en Brasil y se encuentra más en
el hemisferio norte, ocupando Panamá, Venezuela, Costa Rica, Nicaragua, etc (Stuchi et al., 2012).
La distribución de T. angustula se
superpone con muchas otras especies de abejas sin aguijón, con una correlación
especialmente grande con la distribución de Paratrigona subnuda en
Mesoaerica (Batista et al., 2003). En la selva atlántica, la deforestación para las plantaciones de
caña de azúcar es extensa y contribuye a la escasez de T. angustula en
esa zona, así como a la abeja sin aguijón Melipona scutellaris.
Los nidos de T. angustula se
encuentran en muchos entornos diferentes. Sus nidos son los nidos de abejas
predominantes en la recuperación de hábitats forestales, pero también están
presentes en bosques estructurados, bosques agotados y entornos urbanos. Al
igual que otras abejas sin aguijón, T. angustula encuentra cavidades
preexistentes, como agujeros en los troncos de los árboles, cavidades en las
paredes o incluso nidos de hormigas o termitas abandonados, para sus nuevos
sitios de anidación (Batista et al., 2003).
En la cordillera de los Andes, ha sido
documentada hasta los 2000 metros sobre el
nivel del mar en Colombia, siendo cultivada para apicultura en diversas
regiones del país como Cundinamarca y Boyacá.
Ciclo de colonización
Una colonia de T. angustula solo se
reproducirá una vez al año, a diferencia de muchas abejas que pueden
reproducirse tres o cuatro veces al año. El ciclo de colonias más grande ocurre
durante el verano en América del Sur, y la mayoría de las nuevas crías
eclosionan entre diciembre y marzo. Esta época del año coincide con las mejores
condiciones de alimentación, lo que garantiza que se pueda proporcionar
suficiente alimento a las larvas. Cada colonia tiene una reina reproductiva
para aparearse y poner huevos (Van Veen & Sommeijer, 2000).
Las colonias se fundan por enjambre; una
reina joven y una pequeña fracción de obreras dejan el nido madre por un nuevo
sitio de anidación. Antes del enjambre, las abejas exploradoras buscan
cavidades adecuadas en el área que rodea el nido madre. Esta exploración suele
durar entre dos días y dos semanas. Los nuevos sitios de anidación se
encuentran a unos pocos cientos de metros del nido madre para permitir el
contacto continuo con el nido madre, que puede durar desde una semana hasta
seis meses para T. angustula, que es más largo que muchas otras especies
de abejas. Los recursos se transfieren del nido madre al nuevo nido, incluido
el polen, la miel y el cerumen, pero el nuevo nido sigue teniendo reservas muy
pequeñas en comparación con el nido madre. El cerumen, que proviene del nido
madre, es una cera que se usa para sellar grietas y agujeros en el sitio del
nuevo nido (Van Veen & Sommeijer, 2000).
Una colonia de enjambre puede tener hasta
10 000 abejas, pero menos del 10 % se traslada al nuevo nido. Algunas obreras
ayudan a establecerse en el nuevo sitio del nido y luego regresan al nido madre
en unos pocos días. La colonia madre no puede producir otro enjambre mientras
el nuevo nido dependa de él, por lo que una vez que se establece el nuevo nido,
se corta la conexión (Van Veen & Sommeijer, 2000).
Una vez que se encuentra un sitio de
anidación, se debe limpiar la cavidad existente. Una vez que el contenedor
preexistente está listo para ser habitado, las obreras construyen varios
panales de cría horizontales en el centro del nido. Esta cámara de cría está
rodeada por capas de cerumen, llamado involucro, que ayuda a mantener un clima
constante en la cámara de cría (Van Veen & Sommeijer, 2000).
Las abejas sin aguijón agregan un tubo de
entrada distinto a sus nidos. Este tubo también está hecho de cera y se cree
que ayuda a protegerse de los depredadores. El tubo mide en promedio 2 cm de
largo y 0.6 cm de diámetro y, a menudo, se cierra durante la noche. Se ven
abejas soldado custodiando esta entrada a todas horas (Van Veen & Sommeijer, 2000).
Apareamiento
Después de limpiar y construir el nido, la
reina virgen se va para buscar pareja. Antes de irse, la reina realiza un
"vuelo de orientación" para ayudarla a encontrar la colmena después
del apareamiento. Este vuelo es una serie de círculos en el aire con la cabeza
de la reina mirando hacia la entrada del nido. La reina virgen parte en su
vuelo nupcial alrededor de los 7 a 15 días. En algunos casos, las reinas salen
en un segundo vuelo nupcial, apareándose con otro macho (Imperatriz-Fonseca, Matos,
Ferreira, & Velthuis, 1998; Nogueira-Ferreira & Soares, 1998).
Se cree que los machos se juntan de muchas
colonias diferentes para formar agregaciones reproductivas compuestas por
cientos de machos, lo que le daría a la reina la oportunidad de comparar varias
parejas y encontrar al mejor candidato, o como dirian los biólogos, de mantener
un acervo genético sano y altamente variable. Las agregaciones más grandes
también podrían tener más éxito para atraer rápidamente a una reina debido a la
mayor cantidad de feromonas masculinas presentes, lo que hace que el vuelo
nupcial sea más corto. Las reinas tienden a regresar al nido de 2 a 7 días
después de irse para comenzar la oviposición (Imperatriz-Fonseca et al., 1998;
Nogueira-Ferreira & Soares, 1998).
Castas y división del trabajo
Como muchas otras especies de abejas sin
aguijón, las obreras de T. angustula realizan diferentes actividades
según su edad. El promedio de vida de las abejas obreras es de alrededor de 21
días, pero muchas viven hasta unos 60 días. Las primeras tareas que realizan
las abejas obreras incluyen mantener a la reina (rodearla en la colmena) y
ayudar con la oviposición. Las abejas jóvenes (de 1 a 15 días de edad) también
ayudan a poner cerumen en los panales de cría y limpiar el nido. El
comportamiento de búsqueda de alimento comienza aproximadamente 16 días después
de que emerge un trabajador y continuará por el resto de su vida. El
comportamiento de acicalamiento y la manipulación de la resina son más comunes
en las abejas "más viejas", entre 20 y 55 días de edad (Ferreira Grosso & Bego, 2002).
Las abejas obreras realizan muchas
acciones a lo largo de sus vidas, y aunque la edad divide a los trabajadores
entre diferentes tareas, aún se realiza una gran superposición de trabajos al
mismo tiempo. Sin embargo, las abejas obreras no protegen la colmena, ya que este
trabajo se deja a las abejas soldado, que son más grandes (Ferreira Grosso & Bego, 2002).
Si bien la existencia de una casta de
soldados es bien conocida en hormigas y termitas, hasta 2012 el fenómeno era
desconocido entre las abejas, cuando se descubrió que T. angustula tiene
una casta similar de especialistas defensivos que ayudan a proteger la entrada
del nido contra intrusos (Grüter, Menezes,
Imperatriz-Fonseca, & Ratnieks, 2012). Investigaciones posteriores han demostrado que al menos otras 9
especies poseen tales "soldados", incluidos T. fiebrigi y Frieseomelitta
longipes, con guardias no solo más grandes, sino también a veces de un
color diferente al de los trabajadores ordinarios (Grüter et al., 2012).
El comportamiento de lactancia, junto con
la oviposición, se conoce como el proceso de provisión y oviposición, abreviado
como "POP" por sis siglas en inglés. Antes de que ocurra la
oviposición, las obreras llenan las celdas de la colmena con comida. Una vez
que el huevo se coloca en la celda, se cubre y no se vuelve a atender.
Entonces, cualquier diferencia entre las abejas durante su desarrollo inicial
debe provenir de las diferencias en el ambiente dentro de sus celdas. El tamaño
de las celdas y la cantidad de alimento en cada celda es el principal factor
determinante en el tamaño y papel de la abeja que se desarrolla en la celda.
Por lo tanto, las obreras de T. angustula cumplen su papel más
importante incluso antes de que se coloque un huevo en una celda, básicamente
ellas designan cuales huevos serían candidatas a ser reinas (Segers et al., 2015). Obreras, machos, soldados y reinas son todos morfológicamente
distintos en T. angustula y estas diferencias son el resultado de los
variados entornos de desarrollo que se encuentran en la celda de cría de larvas
(Segers et al., 2015).
Obreras
El porcentaje promedio de obreras en una
cría de T. angustula es de alrededor del 83.6%. Si bien las proporciones
pueden cambiar ligeramente de un nido a otro, los trabajadores constituyen la
mayoría de cada camada. El tamaño de sus celdas y la asignación de alimentos
generalmente se consideran la línea de base para las comparaciones, ya que la
mayoría de las celdas en un nido son para obreras (Prato & Soares, 2013).
Soldados
De los trabajadores producidos, alrededor
del 1-6% son del tamaño de un soldado. Los soldados ocupan las celdas en el
centro del panal y las abejas obreras llenan estas celdas con comida extra en
comparación con las obreras normales. Este es un ejemplo en el que la
disponibilidad nutricional durante el desarrollo afecta el desarrollo larvario
por vías epigenéticas (Segers et al., 2015).
Zánganos, machos o drones
Se ve una compensación entre la producción
de trabajadores y machos dentro de una cría. Los machos se producen en niveles
más altos cuando aumenta la disponibilidad de alimentos, porque se les da más
alimento en sus celdas, lo que significa que los machos a menudo se producen a
fines del verano (de febrero a abril) cuando la comida es abundante. Alrededor
del 16.3 % de una cría consiste en machos, pero esto cambia según la temporada (Prato & Soares, 2013).
Los machos no ayudan en la colmena después
de haber madurado, sino que dejan el nido para reproducirse y morir, por lo que
nunca regresan. La inversión en su crecimiento está dirigida a la posibilidad
de que los machos transmitan sus genes (y por lo tanto los genes de la reina y
de las obreras) durante la reproducción con reinas vírgenes de otras colmenas (Prato & Soares, 2013).
Reinas
Las reinas son raras entre una cría, ya
que solo se necesita una reina apareada para cada colmena. Se estima que el 0.2%
de una cría está compuesta por reinas y esta tasa no varía con las estaciones.
Las reinas se crían en las celdas más grandes, conocidas como celdas reales,
que se construyen al borde de una colmena (Prato & Soares, 2013).
Comportamiento
Comunicación
Las abejas T. angustula no tienen
una forma de comunicación fácilmente observable. Si bien deben cooperar en la
colmena para realizar varias tareas en grupo, muchas tareas se realizan
individualmente. Se han probado las señales olfativas en relación con el
reconocimiento de compañeros de nido y en la ubicación de alimentación, pero no
se pudieron establecer vínculos sólidos. Las señales químicas juegan un papel
en las actividades de búsqueda de alimento, ya que las obreras eligen polinizar
plantas que han sido visitadas previamente por otros recolectores, pero esta es
una forma indirecta de comunicación (Mc Cabe & Farina, 2010).
Alimentación
Los recolectores buscan principalmente
néctar, polen y resina vegetal. Los niveles de actividad de forrajeo son
similares para los recolectores de polen, néctar y resina: los niveles de
actividad más altos se encontraron alrededor del mediodía (De Bruijn & Sommeijer, 1997). Se ha estimado que las distancias de alimentación están por
debajo de los 600 m, lo que es relativamente corto en comparación con las
especies de abejas más grandes (Araújo, Costa, Chaud-Netto, &
Fowler, 2004).
En muchas especies de abejas sin aguijón,
las abejas recolectoras reclutan compañeros de nido para áreas de alimentación
rentables de polen o néctar (Lindauer & Kerr, 1960). En T. angustula, sin embargo, este reclutamiento es débil (Aguilar, Fonseca, & Biesmeijer,
2005). Los
recolectores de T. angustula aprenden de sus propias experiencias
personales, pero no obtienen información de sus compañeros recolectores, lo
cual implica que la danza de comunicación no es un rasgo común en las abejas.
Esta dependencia de la experiencia personal para encontrar comida junto con la
falta de actividad observable de búsqueda de alimento en grupo los etiqueta
como recolectores solitarios (Mc Cabe & Farina, 2010).
Las abejas T. angustula visitan una
gran cantidad de plantas para encontrar alimento. Las abejas sin aguijón en
general son muy importantes en la polinización del 30 al 80% de las plantas en
sus biomas, y T. angustula es una de las abejas sin aguijón más
extendidas en América del Sur. En un estudio en Brasil, se observaron abejas T.
angustula en 61 plantas diferentes, 45 de las cuales fueron visitadas casi
exclusivamente por esta especie de abeja. Se cree que la fuente de alimento más
importante para T. angustula es Schinus terebinthifolius o
pimentero brasileño. También se visitaron grandes cantidades de plantas de Asteraceae
(como las caléndulas) y Meliaceae (como las caobas y cedros). Los tipos
de polen de diferentes plantas varían en tamaño y textura superficial, lo que
hace que la miel de T. angustula sea distinta dependiendo de la
distribución geográfica de las plantas de poliniza (Almeida Braga et al., 2012).
Defensa del
nido
La entrada del tubo de cera a cada colmena
de T. angustula proporciona una gran ventaja con respecto a la
protección contra los invasores. Entre 2 y 45 soldados están estacionados en
esta entrada en todo momento (Wittmann, 1985). Hay dos tipos de soldados de T. angustula. Un tipo se
parará en el tubo y detectará abejas de la misma especie que no pertenecen a la
colmena. El segundo tipo flotará cerca de la entrada del tubo y se defenderá de
los intrusos voladores que no sean T. angustula (Segers et al., 2015).
Reconocimiento de compañeras
Las abejas guardianas T. angustula
son extremadamente buenas para diferenciar entre individuos extraños. Un
estudio realizado en 2011 encontró que T. angustula es mejor en el
reconocimiento de compañeros de nido que todas las demás especies de abejas que
se han estudiado hasta la fecha. No cometieron errores al reconocer las abejas
que pertenecían y nunca rechazaron a un compañero de nido. Fueron engañados por
aproximadamente el 8 % de las abejas que no eran compañeras de nido y que
intentaron entrar en la colmena, lo cual es bastante bajo en comparación con
otras abejas (Jones et al., 2012).
Los guardias de T. angustula
también son mucho mejores que la abeja obrera promedio para reconocer a sus
compañeros de nido en la entrada de la colmena. Cuando se colocan
experimentalmente en otros contextos lejos de la entrada de la colmena, los
errores de reconocimiento aumentan considerablemente. Esto demuestra la
importancia del reconocimiento individual durante momentos específicos, pero
también muestra que las abejas T. angustula generalmente no distinguen
entre sus compañeros de nido y otros miembros de su especie. Todavía se están
realizando investigaciones sobre cómo los guardias diferencian entre abejas,
pero el olor a resina parece no tener efecto en el reconocimiento (Couvillon et al., 2013).
Conflicto entre reinas y obreras
Mientras que la reina en una colmena de T.
angustula pondrá la mayoría de los huevos en una cría, algunas obreras
también tienen la capacidad de desarrollar y poner huevos. A diferencia de los
huevos reproductivos, estos huevos de obrera no tienen retículo y, por lo
tanto, se convierten en machos. El conflicto de la reina y la obrera surge por
la competencia para poner huevos en el número fijo de celdas en el nido. Cuando
la reina produzca más huevos, habrá más obreras para construir más celdas, y
las obreras podrán poner un huevo en las celdas abiertas. Sin embargo, la reina
pone huevos de forma irregular a lo largo del año, por lo que el número de
celdas fluctúa (Koedam, Brone, & Van Tienen,
1997).
La reina intentará poner huevos en tantas
celdas como pueda, disminuyendo la oportunidad de que las obreras pongan sus
huevos. Trabajan rápido durante la oviposición y, en algunos casos, se comen
los huevos de las obreras para hacer más espacio para ella. La reina es
dominante en este conflicto y termina controlando la disponibilidad de sitios
de oviposición (Koedam et al., 1997).
Importancia económica
T. angustula es muy hábil para vivir en entornos urbanos. Pueden construir su
nido en una variedad de lugares, incluidos agujeros en los edificios. La
mayoría de las veces, los humanos ni siquiera son conscientes de la presencia
de nidos de T. angustula y, por lo tanto, los dejan ilesos. Este mismo
estudio mostró que las abejas se refugiaban dentro de su nido cuando los
humanos se acercaban, haciéndolas aún menos visibles y disminuyendo el contacto
directo entre humanos y abejas (Velez-Ruiz, Gonzalez, & Engel,
2013).
Muchos apicultores se aprovechan de T.
angustula por su falta de aguijón y discreción. Los nidos se comercializan
ampliamente en América Latina, por lo que T. angustula se encuentra
entre las especies de abejas sin aguijón más cultivadas (Prato & Soares, 2013).
La miel producida por T. angustula
se conoce en algunas regiones como “miel de angelita”. Se dice que la miel
contiene propiedades medicinales, que se han estudiado en relación con la
prevención de infecciones específicas. En lugares como Venezuela, Colombia y
Ecuador, el precio de la ‘miel de angelita’ puede ser hasta diez veces más que
el precio de la miel producida por las abejas melíferas comunes (Fuenmayor, Zuluaga-Domínguez,
Díaz-Moreno, & Quicazán, 2012).
Como la mayoría de la miel, la miel de T.
angustula se compone de azúcares simples, agua y cenizas. Sin embargo, la
proporción específica de estos tres componentes hace que cada miel sea única y
puede verse afectada por la estación, el clima y otros factores que afectan la
disponibilidad de la flora, así como las propias flores. La miel de T.
angustula contiene más humedad que la miel de las abejas melíferas típicas
y también es más ácida, lo que le da un sabor complejo (Fuenmayor et al., 2012).
La miel y el propóleo, una sustancia
similar al pegamento que las abejas usan como sellador, recolectados por T.
angustula tienen algunos beneficios para la salud de los humanos. La miel y
el propóleo contienen varios químicos que muestran actividad antibacteriana
contra una bacteria que causa infección peligrosa, Staphylococcus aureus.
La miel y el propóleo recolectados en diferentes áreas geográficas tienen
diferentes composiciones químicas, pero todos exhiben algún tipo de actividad
antibacteriana (Cambronero-Heinrichs et al., 2019;
Miorin, Levy Junior, Custodio, Bretz, & Marcucci, 2003).
Estado de conservación
Los bosques están siendo destruidos en
todo el mundo, incluida la selva tropical atlántica en Brasil y las selvas
tropicales en la Amazonía, los llanos y el Chocó colombianos. La selva tropical
atlántica tiene niveles muy altos de biodiversidad, pero la fragmentación
humana del bosque está provocando una gran pérdida. Debido a la interconexión
del medio ambiente, la pérdida de una planta o insecto podría provocar la
extinción de muchas otras. Como se vio anteriormente, las abejas T.
angustula son bastante importantes para polinizar muchas plantas y
proporcionar miel de buena calidad. Se toman medidas para comprender la dieta
de estas abejas y sus nidos para evitar que mueran en un área. La conservación
del bosque es una prioridad para muchos científicos y conservacionistas, y la
supervivencia de las abejas sin aguijón juega un factor en la importancia de
mantener estos bosques (Almeida Braga et al., 2012).
